Читати книгу - "Сліпий годинникар"

Пунктуалісти не говорять про стрибки еволюції; вони говорять про епізоди відносно швидкої еволюції. Але навіть цим епізодам не треба бути швидкими за людськими мірками, щоб видаватися миттєвими за мірками геологічними. Хоч що б ми думали про теорію переривчастої рівноваги як таку, ґрадуалізм (переконання сучасних пунктуалістів, а також Дарвіна, що між поколіннями не існує раптових стрибків) надто легко сплутати з «постійним еволюційним спідизмом» (заперечуваним пунктуалістами й нібито, однак не насправді, підтримуваним Дарвіном). Це геть не одне й те саме. Переконання пунктуалістів правильно буде характеризувати так: «ґрадуалістські, але з довгими періодами “стазису” (еволюційного застою), що перериваються короткими епізодами швидких поступових змін». Тобто наголос тут робиться на довгих періодах стазису як раніше недооцінюваному явищі, що насправді потребує пояснення. Справжнім внеском пунктуалістів в еволюційну теорію є саме наголос на стазисі, а не заявлене ними заперечення ґрадуалізму, бо насправді вони є такими самими ґрадуалістами, як і всі інші.

Наголос на стазисі, але не в такій перебільшеній формі, можна знайти навіть у теорії видоутворення Майра. Він вважав, що з двох географічно відокремлених родин первинна велика предкова популяція змінюється менш імовірно, ніж нова, дочірня (у випадку нашого прикладу з землерийками та, що мешкає по той бік гірського масиву). І річ не лише в тім, що саме дочірня популяція перемістилася на нові землі, де умови життя, як і тиск природного відбору, можуть бути іншими. Річ також у тому, що існують якісь теоретичні причини (на яких наголошує Майр, але про важливість яких можна посперечатися) вважати, що великим популяціям із вільним схрещуваннням властиво опиратись еволюційним змінам. Тут буде доречною аналогія з інертністю великого важкого предмета, який непросто зсунути з місця. Дрібним же, віддаленим популяціям, згідно з цією теорією, через їхні невеликі розміри від природи більш властиво змінюватися, еволюціонувати. Тому там, де я говорив про дві популяції, чи родини, землерийок як такі, що розходяться, Майр радше побачив би первинну, предкову популяцію як порівняно статичну, а нову — як таку, що від неї відходить. Тут не гілка еволюційного дерева розгалужується на дві однакові гілочки — радше ми бачимо основний стовбур із бічним пагоном, що від нього відростає.

Прихильники теорії переривчастої рівноваги взяли це припущення Майра й роздули його до твердого переконання, що «стазис», або відсутність еволюційних змін, є нормою для виду. Вони переконані, що у великій популяції існують якісь генетичні сили, що активно опираються еволюційним змінам. Еволюційні зміни для них є рідкісними подіями, що збігаються з видоутворенням. На їхню думку, з видоутворенням зміни збігаються у тому сенсі, що умови формування нового виду — географічне відокремлення дрібних, ізольованих субпопуляцій — є тими самими, за яких сили, що в нормі опираються еволюційним змінам, послаблюються чи пригнічуються. Видоутворення є часом перевороту, революції. І саме в часи таких переворотів і відбуваються еволюційні зміни. А впродовж більшої частини своєї історії спадкова лінія перебуває в застої.

Неправда, що Дарвін вірив, нібито еволюційний процес відбувається з постійною швидкістю. Він точно не вірив у це в сміховинно утрируваному сенсі, який карикатурно зображується на прикладі історії про синів Ізраїлевих, і я не думаю, що він узагалі в це серйозно вірив. Наведена нижче цитата добре відомого уривка з четвертого (і більш пізніх) видання «Походження видів» дратує Ґулда, бо він вважає, що вона не відображає загальну думку Дарвіна:

Після свого виникнення багато видів уже не зазнають жодних подальших змін… а періоди, впродовж яких види зазнали модифікації, хоча й вимірюються довгими роками, мабуть, були короткими порівняно з періодами, протягом яких вони зберігають незмінну форму.

Ґулд прагне відмахнутися від цього та інших схожих висловлювань, говорячи:

Не можна творити історію за допомогою вибіркових цитат і пошуку уточнювальних приміток. Належними критеріями є загальне спрямування та історичний вплив. Чи сприймали колись сучасники та послідовники Дарвіна його як сальтаціоніста?

Ґулд, звісно ж, правий щодо загального спрямування та історичного впливу, але останнє речення цієї його цитати є вельми показовою нетактовністю. Безумовно, ніхто й ніколи не сприймав Дарвіна як сальтаціоніста, і, безумовно, Дарвін ставився до сальтаціонізму послідовно негативно, але річ у тім, що, коли ми розглядаємо теорію переривчастої рівноваги, сальтаціонізм тут узагалі ні до чого. Як я вже наголошував, теорія переривчастої рівноваги, на думку Елдреджа та Ґулда, не є сальтаціоністською. Стрибки, які вона теоретично допускає, не є справжніми стрибками впродовж одного покоління. Вони розтягуються на велику кількість поколінь, що, за оцінкою Ґулда, займають, можливо, десятки тисяч років. Теорія переривчастої рівноваги є ґрадуалістською, хоча й наголошує на довгих періодах стазису, що перериваються порівняно короткими спалахами поступової еволюції. Своїм власним риторичним наголошенням на суто поетичній чи літературній подібності між пунктуалізмом, з одного боку, і справжнім сальтаціонізмом, з другого, Ґулд збив з пантелику самого себе.

Думаю, ситуацію вдасться прояснити, якщо резюмувати на цьому етапі весь діапазон можливих поглядів щодо швидкості перебігу еволюції. На одному його краю ми маємо справжній сальтаціонізм, який я вже достатньо розглядав. Серед сучасних біологів справжніх сальтаціоністів не існує. А кожен, хто не є сальтаціоністом, є ґрадуалістом, включно з Елдреджем і Ґулдом, подобається їм це чи ні. У межах ґрадуалізму виокремлюються різні переконання щодо швидкості (поступової) еволюції. Деякі з цих переконань, як ми вже бачили, мають чисто поверхову («літературну», або «поетичну») схожість зі справжнім, антиґрадуалістським сальтаціонізмом, через що їх іноді з ним плутають.

На іншому краї діапазону маємо той різновид «постійного спідизму», який карикатурно зображується на прикладі історії про синів Ізраїлевих на початку цього розділу. Запеклий послідовний спідист переконаний, що еволюція поступово й невблаганно просувається вперед увесь час незалежно від того, відбувається там якесь відгалуження (видоутворення) чи ні. Він переконаний, що величина еволюційних змін строго пропорційна плину часу. За іронією долі, певна форма постійного спідизму нещодавно стала дуже популярною серед сучасних молекулярних генетиків. Можна обґрунтовано стверджувати, що еволюційні зміни на рівні білкових молекул справді відбуваються з постійною швидкістю, так само, як просувалися пустелею гіпотетичні сини Ізраїлеві; і то навіть у тому випадку, коли видимі ззовні характеристики на кшталт рук і ніг еволюціонують дуже переривчастим чином. Ми вже торкалися цієї теми в розділі 5, і я знову звернуся до неї в наступному. Але коли йдеться про адаптивну еволюцію великомасштабних конструкцій і поведінкових схем, майже всі еволюціоністи відкидають постійний спідизм, як безумовно відкидав би його і Дарвін. А кожен, хто не є постійним спідистом, є спідистом змінним.

У межах змінного спідизму можна виділити два типи переконань, позначені як «дискретний змінний спідизм» і «безперервно-змінний спідизм». Запеклий «дискретист» не лише переконаний, що еволюція варіює за своєю швидкістю. Він вважає, що швидкість різко перемикається з одного дискретного рівня на інший, ніби в автомобільній коробці передач. Наприклад, він